Kolikrát pavouk rodí?

Staří autoři věřili, že spermie vstupují do bulbů kopulačního aparátu z mužského pohlavního ústrojí vnitřně. Poté Menge (1843), pozorující Agelena labyritithica, ukázal, že přenos spermatu z genitálního otvoru do bulbů se provádí pomocí malé pavučiny, tzv. spermatické síťky, speciálně utkané samcem. V současnosti je tento počin popsán u téměř stovky druhů z nejrozmanitějších skupin a není pochyb o tom, že u všech pavouků je to v principu podobné.

K prvnímu naplnění cibulí semeny dochází, když samec dosáhne pohlavní dospělosti po posledním svleku. U mnoha druhů se však samec může pářit několikrát s různými samicemi (například Lycosa singoriensis 5-10krát). V tomto případě před každým pářením dochází k nové výplni cibulí, která u daného druhu probíhá vždy stejně. Někdy (někteří Linyphiidae, Araneidae a Eresidae) je páření dlouhé a rozpadá se na řadu samostatných kopulačních aktů; před každým z nich samec vyplňuje prázdné spermofory cibulí.

K tomu samec spřádá malou, jemnou trojúhelníkovou (Theridium, Araneus, Linyphia – obr. 88, A) nebo čtyřhrannou (Ero, Tegenaria, obr. 88, B) spermatickou síťku, kterou vodorovně roztahuje ve formě houpací sítě. . Samec Agelena jej konstruuje z radiálních vláken natažených v části oválného okénka jeho rybářské sítě. Potom přitiskne břicho na síťku, samec na ní zanechá kapku semenné tekutiny a ponoří do ní konce pedipalpů. Semenná tekutina vyplňuje spermofory. Postoj samce při tomto aktu se u různých pavouků značně liší a je považován za charakteristický pro jednotlivé rodiny (Gerhardt 1928).

V některých případech jsou bulby kopulačního aparátu přímo ponořeny do kapky spermie, která je umístěna na spodní ploše spermatického retikula (Aviculariidae, Lycosidae, Linyphia atd.). Ale jiné formy nechávají semeno na horním povrchu pletiva a plní žárovky a nahrazují je zespodu. Spermie prosakují síťkou (Agelenidae, Theridium atd.).

Odlišný způsob plnění je charakteristický pro Sicariidae, Palpimanidae a Pholcidae (Gerhardt, 1928). Samec vylučuje jednu jedinou nit a natahuje ji mezi konečky třetího páru nohou. Pavouk pohybující nohama používá tuto příčnou síť k zachycení malé kapky spermatu vyčnívajícího z genitálního otvoru. Samec Scytodes pak přiblíží pavučinu s kapkou blíže k prstům pediků; kapka zůstane viset na pavučině a žárovky se do ní současně ponoří (obr. 89).

Samec Palpimanus dělá totéž, ale kapka je spuštěna z pavučiny pomocí špiček pedipalpů a zůstává mezi nimi, dokud není absorbována spermofory. U Pholcus se jedná o chelicery, mezi které se nejprve umístí kapka spermatu, pak se do ní střídavě ponořují pedipalpy.

Samec karakurta (Latrodectus tredecimguttatus) splétá malou síťovinu ve tvaru písmene U s dalšími šikmými nitěmi a napíná svou přední příčnou pavučinu mezi hroty třetího páru nohou (obr. 90, A). Poté pomocí této pavučiny nabere kapku semenné tekutiny a přivede ji k pedipalpům (obr. 90, B).

Cibulky se přikládají na kapku střídavě 12-15krát během hodiny (Marikovsky, 1956). V některých formách (například v Segestrii) však samec vyplňuje spermofory přímo z genitálního otvoru (Gerhardt a Kastner, 1937-1938). Gilyarov (1958) celkem důvodně považuje tento způsob plnění za druhotný a zdokonalený a vysvětluje jeho původ. Vývoj oplození u chelicerátů šel od oplodnění vnějšího (zachováno u Litnulu) k oplodnění zevně-vnitřnímu, tj. za účasti spermatoforu (štíři, pseudoškorpióni). Dále, jak se pavouci adaptují na život na suchých místech, spermatofor mizí a dochází k sekundárnímu vnitřnímu oplodnění (samičí a mužský reprodukční systém pavouků).

Mechanismus plnění spermoforu semenem vysvětlil W. Wagner (1886). Pavouk ponoří konec embolu do kapky spermatu, která díky své vzlínavosti vyplní úzký kanál spermoforu. Až donedávna bylo toto vysvětlení obecně přijímáno, i když zůstávalo nejasné, jak mohlo semeno vstoupit embolem, protože spermofor je naplněn vzduchem a jeho proximální konec je uzavřen. Nedávno se P.I. Marikovskému (1941, 1956) podařilo objevit v kopulačním aparátu samců karakurta a sklípkana speciální semenný sací kanálek ​​spojující proximální část spermoforu s vnějším prostředím. Vnější otvor tohoto kanálu leží na speciálním chitinizovaném výběžku.

Jak ukázala přímá pozorování, samec karakurta ponořuje do spermatu nikoli embolus, který je umístěn stranou, ale zmíněný výrůstek s otevřením semenného sacího kanálu. Spermie vstupují do kanálku, podle P.I. Marikovského, v důsledku podtlaku v lakunách tarzálního kloubu a plní spermofor, vzduch, ze kterého vychází embolem. Tento mechanismus plnění spermoforů je zjevně charakteristický pro všechny pavouky se složitým kopulačním aparátem.

Pohlavně dospělý samec, který po posledním svleku zesílil, opouští své hnízdo nebo úkryt a vydává se hledat samici, přičemž někdy překonává významné prostory (Lycosa, Latrodectus atd.). To je často důvod, proč muži dokončí svůj vývojový cyklus dříve než ženy. Při hledání samice se samec řídí především čichem. U Latrodectus zanechává samice migrující před pářením na cestě dvojité vlákno, na kterém samec neomylně najde samici (Marikovsky, 1956).

Poté, co muž objevil sexuálně zralou ženu, začíná „dvoření“, které se v různých skupinách projevuje extrémně odlišně.

Téměř vždy se vzrušení samce projevuje velmi zřetelně v animovaných pohybech pedipalpů a předních nohou a v rytmickém záškuby břicha. Samci mnoha pavučinových pavouků, jako jsou Araneus a Uloboridae (Uloborus a Hyptiotes), nebo pavouci žijící v pavučinových trubicích s vyzařujícími vlákny u vchodu, jako jsou Segestria a Filistata, rytmicky podpírají vlákna samičích pavučin svými drápy. Ten si tyto „signály“ obvykle okamžitě všimne a často se nejprve vrhne na samce, jako by to byla kořist, a uvrhl ho na útěk.

Vytrvalé „námluvy“ samce, které někdy trvají velmi dlouho, ji nakonec činí poddajnou a náchylnou k páření. Samci některých Theridiidae pletou v blízkosti samičích nástrah malé sítě na páření, do kterých samičku „lákají“ rytmickými pohyby nohou. Samci vlastnící zvukový aparát (Steatoda, Lithyphantes) jej aktivují.

Některé druhy vykazují samčí rivalitu. Takže v období páření se na sítích samice karakurta shromáždí až 12 samců, kteří mezi sebou soutěží a bojují a snaží se přiblížit samici. Obvykle je mezi nimi ten nejaktivnější, který odhání soupeře a kopuluje se samicí a po nějaké době na jeho místo nastupuje jiný samec (Marikovsky, 1956).

Pavouci žijící v norách se páří v noře samice, kam proniká samec (Ctenizidae, Atypidae, Lycosa aj.). Samec Atypus tedy rozbije pavučinovou trubici, aby se dostal do nory samice, a samec Nemesia zvedne víko, které uzavírá vchod do nory samice.

V některých případech dochází ke sblížení pohlaví za účasti kořisti ulovené a zahalené do sítě. Příklady tohoto druhu jsou známy z Meta segmentata a Pisaura mirabilis. Zvláště zajímavé je sbližování pohlaví u posledně jmenovaných druhů, které podrobně popsal S. A. Spassky (1935). Samec se přibližuje k samici, drží v ní chelicery a předkládá jakýsi „svatební dar“ – mouchu, kterou chytil, pečlivě zahalenou do pavučin. Samice, která se většinou řítí jen na pohybující se hmyz, tentokrát mouchu přijímá, i když po několika pokusech odrazit samce údery předních nohou. Zatímco samička vysává mouchu uvnitř pavučinového svazku, samec se s ní páří. Složitost, precizní rozvoj a cílevědomost pudů, které se v tomto případě projevují v chování obou pohlaví, předčí vše, co je v oblasti sexuální biologie pavouků známo.

Pářící tance samců pavouků

Pozoruhodným fenoménem spojeným s „námluvami“ jsou tzv. „párovací tance“ samců některých Lycosidae, Oxyopidae a zejména Salticidae. U posledně jmenovaných jsou samci obvykle pestře zbarveni, ale kromě toho mají často zvláštní „ozdoby“ chomáčů jasných chlupů kolem očí, chlupaté fimbrie na pedipalpech a nohách nebo mají zvláštní tvar první a někdy i třetí pár nohou. Když se samec přibližuje k samici, provádí před ní zvláštní pohyby nohama a pedipalpy a zaujímá zvláštní pózy ukazující jeho vzrušení (obr. 91).

Například samec Saitis pulex se přibližuje k samici, kolébá se ze strany na stranu a kolem ní popisuje četné (více než 100) zužujících se půlkruhů. Samec se ocitne téměř blízko ní a začne se kolem ní zběsile točit a točit. Samec Philaeus chrysops se pohybuje bokem k samici a ostrými přírazy zvedá přední nohy vzhůru.

Podle manželů Peckhamových (Peckham a. Peckham, 1889), kteří tyto jevy popsali, je „tanec“ samců spojen se sexuální selekcí: samice si údajně vybírá toho nejhezčího samce. Místo tohoto naivně antropomorfního vysvětlení předložil W. Wagner (1929) jiné, přijatelnější úvahy. Věří, že „tanec“ je projevem silného vzrušení a je vyjádřen v pohybech, jejichž biologickým významem je varovat samici predátora, že před ní není obyčejná kořist, ale samec. Mezi pavouky žijícími na sítích nabyly „varovné pohyby“ zcela jiný charakter. Tam, kde jsou vztahy mezi pohlavími klidné, neexistují žádné „tance“ ani jiné preventivní akce.

Podle V.I. Sychevskaja (1935) je úlohou „tancování“ přesvědčit ženu, aby kopulovala a překonala její predátorské instinkty.

Již dávno se ví, že zpravidla větší a dravější samice představuje větší nebezpečí pro relativně slabého samce. A skutečně, v naprosté většině případů přistupuje samec k samici s největší opatrností. Poměrně často však samice napadne samce, až když je nezralý a ještě není připravený k rozmnožování. Dospělé samice mnoha druhů nevykazují agresivní akce. U některých pavouků se samec páří se samicí ihned po jejím posledním svleku, když její kůže ještě neztvrdla a když je zcela bezmocná a v bezpečí (Sparassidae, někteří Theridiidae).

Připravenost samice k páření se projevuje tak, že se k samci plazí po niti (Araneus, Meta), nebo před ním visí v určité poloze, vyčnívající úpon (clavus) epigyna (Araneidae). Jeho vzrušení se často odráží v charakteristických kopech předníma nohama a dalšími znaky. V mnoha podobách se samice dostává do charakteristického kataleptického stavu a setrvává v něm nejen při páření, ale i při někdy velmi dlouhých přípravných pohybech samce. V tomto případě může být strnulost samice tak hluboká (např. u Storeny), že ji samec volně převrací na záda, táhne jinam, obrací břicho atd.

Samec často před pářením omotává samici pavučinovými vlákny (Misumena, Xysticus, Latrodectus), které mu pravděpodobně slouží jako opora při zavádění embolu do pohlavního otvoru samice.

První doteky samce se samicí ji zřejmě pomáhají připravit na nadcházející čin. Například samec Dysdera hladí samici nohama po zádech a samec Latrodectus svými ústními úpony intenzivně masíruje samici epigyn, přičemž uvolňuje kapku tekutiny.

Polohy kopulujících pavouků jsou velmi rozmanité, ale obecně se dělí na pět hlavních typů, mezi nimiž však existují četné přechody. Podobnosti v tomto ohledu pozorované v různých systematických skupinách někdy odhalují jasně konvergentní původ, ale častěji jsou v souladu s fylogenetickou blízkostí těchto skupin. Mnoho autorů (Montgomery, Gerhardt aj.) proto přikládá postavení pářících se zvířat velký komparativní biologický a systematický význam spolu se způsobem plnění samčího kopulačního aparátu a dalšími fenomény sexuální biologie.

Během páření samec prostřednictvím svalových kontrakcí břicha vhání krev do lakun tarzálního segmentu pedipalpu, čímž komunikuje s lakunární dutinou krevní nádoby. Výsledkem je, že tento velmi bobtná a narovnává části kopulačního aparátu, které na něm sedí. Embolus se zavede do kanálku semenné nádobky samice a otvorem v její horní části je vytlačena semenná tekutina, která naplní semennou nádobku. V naprosté většině případů se pedipalpy používají střídavě s více či méně dlouhými přestávkami nebo bez nich; méně často jsou obě embolie zaváděny současně (většina Dysderidae, někteří Oonopidae a Sicariidae, Pholcidae).

Mechanismus vyprazdňování spermoforu je znázorněn následovně. Podle pozorování V.A. Wagnera (1890) komunikuje lakunární dutina krevní nádobky s dutinou spermoforu extrémně tenkými póry v jejích stěnách. Krev pod tlakem v krevní nádobce proniká těmito póry do spermoforového kanálku a vytlačuje semeno otvorem na konci embolu. Podle P.I. Marikovského (1956) stejný krevní tlak stlačuje lumen elastického semenného sacího kanálu, díky čemuž jím nemůže vytékat semenná tekutina.

Chování pavouků po páření

Chování partnerů po páření se u různých pavouků značně liší. Poměrně často se samec stává kořistí nenasytné samice, zejména u těch druhů, u kterých se vyznačuje svou trpasličí velikostí. U Argiope bruennichi, Cyrtophora a Latrodectus je tedy normálním závěrem páření vždy zabití a sežrání samce samicí. U Argiope a Cyrtophora k tomu dochází poté, co samec vyprázdní druhý gonopalp, a u Latrodectus ještě dříve – ihned po kopulaci s prvním gonopalpem.

Podle P.I. Marikovského (1956) se kopulující samice karakurt náhle dostane ze stavu katalepsie, snadno přetrhne vlákna, kterými ji samec zapletl, a zasadila mu několik ran svými chelicerami. Zanedlouho ze samce zbyde jen ubohá hrouda, kterou samice vyhodí, začne si čistit končetiny a brzy přijme nového samce. Někdy však samice karakurta samce nezabije. Samice Theridium lineatum se také náhle vrhne na samce a vrhá na něj lepkavé nitě, jako to dělá s kořistí (Locket, 1927).

Velmi zvláštní případ je popsán u Argiope lobata. Smrt samce nastává v důsledku šoku během páření bez jakéhokoli zásahu ze strany samice, samice se zmocní a sežere jeho mrtvolu, čímž samci vytáhne kopulační orgán z pohlavního ústrojí. Podle jiných zdrojů spolu ale obě pohlaví žijí mírumilovně (Cohen, 1957).

U mnoha druhů se samci po páření podaří uniknout a ne vždy je obětí samice (Araneus, Lycosa atd.). Malý samec tropický kříž. Araneus niger v první chvíli uteče skokem na záda samice, odkud na něj nedosáhne. Dále, v řadě forem se samec a samice mírumilovně rozcházejí (mnoho Salticidae, Argyroneta atd.). To je také charakteristické pro druhy, u kterých obě pohlaví obecně žijí společně ve stejném hnízdě (Evargus z Dipluridae, Linyphia, Meta, Nephila, některé druhy Araneus). Samec a samice Dictyna uncinata, žijící v míru, dokonce sdílejí svou kořist, alespoň když je dostatečně hojná. Konečně existuje exkluzivní vztah mezi samicí a samcem u Micrommata virescens. U tohoto druhu je samec třikrát menší než samice a přesto je útočící stranou. Když vystopoval samici, vrhl se na ni a kousl ji svými chelicerami do břicha tak hluboko, že se z rány objevila krev. Samice vždy uteče a samec ji sleduje jako kořist. Kopáním do břicha samice na ní samec visí, dokud se neuklidní, poté se pohne vpřed a spáří se s ní. Někdy samec udělá několik kousnutí, než se samice zastaví (W. Wagner, 1890).

Zabití samce samicí po páření tedy není nijak zvlášť vzácné, ale na rozdíl od rozšířeného přesvědčení je charakteristické pro relativně málo forem.

V. Wagner upozornil na skutečnost, že samce žerou pouze samice všežravých druhů (Lycosidae, Araneidae aj.), zatímco u druhů neomnivorů končí páření pokojně (Salticidae, Sparassidae). To však zatím nevysvětluje biologický význam samotného jevu a jen v některých případech je jasná jeho prospěšná role pro daný druh. Samci karakurtů jsou tedy schopni kopulace pouze jednou kvůli fyziologickým a strukturálním charakteristikám jejich kopulačního aparátu. Tím, že se samici nadále „dvoří“ a soutěží se samci, kteří se ještě nepářili, tím samici nové páření komplikují. Jejich eliminace je tedy pro daný druh přínosná (Marikovsky, 1956).

Biologie rozmnožování pavouků komplexností a originalitou pozorovaných jevů předčí vše, co je charakteristické pro ostatní pavoukovce, a to opět díky využití webu. Pohlavně dospělí samci pavouků se obvykle velmi liší od samic svým životním stylem a vzhledem, i když v některých případech jsou si samci a samice podobní. Obvykle je samec menší než samice, s relativně delšíma nohama a někdy jsou samci trpaslíci, objemově 1000-1500krát menší než samice.

Kromě velikosti se sexuální dimorfismus často projevuje v určitých sekundárních pohlavních charakteristikách: ve světlém vzoru samců, ve zvláštním tvaru jednotlivých párů nohou atd. Samci se zpravidla vyskytují méně často než samice a některé druhy se vůbec nevyskytují. Panenský vývoj vajíček u pavouků se přitom jeví jako vzácná výjimka. U pavouků pohlavně zralých samců již obvykle nestaví odchytové sítě, ale potulují se kolem a hledají samice a během krátkého období páření jsou chyceni do sítí samic.

Vnitřní orgány reprodukčního systému pavouků mají obecně poměrně běžnou strukturu. Varlata jsou párová, v blízkosti genitálního otvoru, který u muže vypadá jako malá štěrbina, jsou spojeny stočené vas deferens. Vaječníky jsou párové, v některých případech na koncích srostlé do prstence. Párové vejcovody jsou spojeny do nepárového orgánu – dělohy, která se otevírá vejcovodem. Ta je překryta přehnutou elevací – epigynem (obr. 35, B). Existují semenné nádobky – váčky, z nichž tubuly vybíhají do vylučovací části pohlavního ústrojí a do epigyna, kde se obvykle otevírají nezávisle na vejcovodném otvoru (obr. 35, A).

Kopulační orgány se tvoří na pedipalpech samců až při posledním svlékání. Samec před pářením vyloučí kapku spermatu z genitálního otvoru na speciálně tkanou arachnoidální síťku, naplní spermiemi kopulační orgány pedipalpů a během páření s jejich pomocí zavede spermie do semenných schránek samice.

V nejjednodušším případě se na tarzu pedipalpu nachází hruškovitý úpon – bulbus se spirálovitým semenným kanálkem uvnitř (obr. 35,5). Úponek je protažen do tenké hubičky – embolu, na jehož konci ústí kanálek. Během páření je embolus vložen do semenné schránky samice. Kopulační orgány jsou ve většině případů složitější (obr. 35) a způsoby jejich komplikací lze vysledovat v rámci řádu a jsou u různých skupin pavouků poněkud odlišné. Obvykle je zvětšen tarsus pedipalpů. Kloubní blána bulbu se mění v krevní nádobku, která se v okamžiku páření pod tlakem hemolymfy nafoukne jako bublina.

Spermatický kanál tvoří složité smyčky a otevírá se na konci dlouhého embolu, turniketu nebo jiného tvaru. Často existují další přívěsky, které slouží k přichycení během páření. Struktura kopulačních orgánů v detailu je velmi různorodá, charakteristická pro jednotlivé skupiny a druhy a hojně využívaná v taxonomii pavouků. Samec naplní pedipalpové cibule semeny krátce po posledním svleku.

Spermatické retikulum (obr. 35, D) má trojúhelníkový nebo čtyřúhelníkový tvar a je zavěšeno horizontálně. Samec ponoří konce pedipalpů do kapky spermií, které se na ně vylučují. Předpokládá se, že spermie proniká úzkým kanálem embolu v důsledku kapilárnosti, ale nyní bylo zjištěno, že alespoň u forem se složitými kopulačními orgány existuje speciální semenný sací kanál. U některých pavouků samec nevytvoří síť, ale vtáhne jednu nebo několik sítí mezi nohy třetího páru, uvolní kapku spermatu na síť a přivede ji ke koncům pedipalpů (obr. 35,5).

Existují také druhy, jejichž samci odebírají spermie přímo z genitálního otvoru. Samec s kopulačními orgány naplněnými spermiemi se vydává hledat samici, přičemž někdy překonává značné vzdálenosti. Při tom se řídí především čichem. Rozlišuje pachovou stopu dospělé samice na substrátu a její síti. Ve většině případů zrak nehraje významnou roli: samci s rozmazanýma očima snadno najdou samice.

Jakmile muž objeví samičku, začne „námluvy“. Téměř vždy se mužské vzrušení projevuje určitými charakteristickými pohyby. Samec škubne svými drápy nitěmi sítě samice. Ten si těchto signálů všimne a často se vrhne na samce jako na kořist, což způsobí jeho útěk. Přetrvávající „námluvy“, někdy trvající velmi dlouhou dobu, činí samici méně agresivní a náchylnou k páření. Samci některých druhů pletou vedle samičích nástrah malé „pářící sítě“, do kterých samici rytmickými pohyby nohou lákají.

U pavouků žijících v norách dochází k páření v noře samice. U některých druhů je pozorováno opakované páření s několika samci a konkurence mezi samci, kteří se shromažďují v pasti samice a ve snaze přiblížit se k ní bojují mezi sebou. Ten nejaktivnější odhání soupeře a páří se se samicí a po čase na jeho místo nastupuje jiný samec atd. Pozoruhodné jsou pářící tance samců potulných pavouků čeledí Lycosidae a zejména Salticidae. Samci posledně jmenovaných jsou často pestrobarevní a mají zvláštní „ozdoby“: chomáče jasných chlupů kolem očí, chlupaté třásně na nohách a pedipalpech atd. Když se samec blíží k samici, provádí před ní charakteristické pohyby nohama a pedipalpy a zaujímá zvláštní pózy (obr. 36,1).

Samec Saltis pulex, kolébající se ze strany na stranu, popisuje kolem samice zužující se půlkruhy, a když se přiblíží, začne se zuřivě otáčet a vláčet samici s sebou. Každý druh pavouka má svou vlastní charakteristickou formu „dvoření“ nebo „tance“ samců, v Millově obrazném vyjádření, svou vlastní „pářící choreografii“. Větší dravá samička pavouka je velmi agresivní k samci, který se k ní blíží s největší opatrností.

Předpokládá se, že komplexní formy chování samců jsou zaměřeny na překonání predátorských instinktů samice: chování samce se výrazně liší od běžné kořisti. Je charakteristické, že v případech, kdy jsou genderové vztahy klidnější, obvykle nedochází k „tanečkům“ či jiným varovným pohybům muže. U některých druhů se samec páří se samicí, která právě línala, když její kůže ještě neztvrdla a je bezmocná a v bezpečí.

Nejkurióznější úpravy pro sbližování pohlaví vyvinuli pavouci Pisaura mirabilis (čeleď Pisauridae). Samec se přiblíží k samici a v chelicerách drží jakýsi „svatební dar“ – mouchu, kterou chytil, pečlivě zabalenou do sítě.

Samička, která se většinou řítí jen na pohybující se hmyz, tentokrát mouchu přijme. Zatímco ho samice saje, dochází k páření. Složitost a účelnost řetězce instinktů v tomto případě předčí vše, co je známo v oblasti sexuální biologie pavouků. Zajímavé je, že při pokusech samec v nepřítomnosti much omotává sítěmi neživé předměty, např. kousíček dřeva, a takový svazek pak nabízí samici.

Obvykle se samec v tomto případě spáří, ale běda, pokud se na podvod přijde s předstihem. Samice, přivedená samcovým chováním do stavu připravenosti k páření, se k němu obvykle pohybuje, dělá údery předníma nohama a další pohyby, nebo visí na síti v charakteristické póze.

Často samec zabalí samici do sítě. V některých případech žena upadne do kataleptického stavu různého trvání. Postoje kopulujících pavouků (obr. 36, 2-4) jsou odlišné a charakteristické pro určité systematické skupiny, stejně jako způsoby plnění kopulačních orgánů samců spermiemi.

Během páření samec zavádí embolie pedipalpů do kanálků semenných schránek samice, obvykle jednu po druhé, a spermie je injikováno tlakem hemolymfy. Chování partnerů po páření je jiné.

U řady druhů se samec vždy stává kořistí nenasytné samice, a když se samice spáří s několika samci, sežere je jednoho po druhém. V některých případech samec uteče a projevuje úžasnou hbitost. Drobný samec jednoho tropického křížence po páření vyleze na hřbet samice, odkud se na něj nedostane.

U některých druhů se partneři oddělují pokojně a někdy žijí samec a samice společně ve stejném hnízdě a dokonce sdílejí kořist. Biologický význam pojídání samců samičkami není zcela jasný.

Je známo, že je to charakteristické zejména pro pavouky, kteří se živí rozmanitou kořistí, ale není to charakteristické pro druhy, které se více specializují na výběr kořisti. U těch pavouků, u kterých se samci mohou pářit pouze jednou, ale po páření pokračují v „dvoře“ a soutěží s nespářenými samci, je jejich eliminace samicí pro tento druh prospěšná.

Vejce snáší několik dní nebo týdnů po páření. K oplodnění dochází v děloze, se kterou komunikují semenné nádoby. Zdivo je uloženo v kokonu z pavučin. Obvykle samice promění své doupě v hnízdo, do kterého se kladou vajíčka a utká se kokon. Kokon se zpravidla skládá ze dvou pavoučkovitých plátů, upevněných na okrajích (obr. 37,2).

Nejprve samička uplete hlavní desku, na kterou klade vajíčka, a poté je oplete krycí deskou. Takové čočkovité zámotky jsou připevněny k substrátu nebo stěně hnízda. Stěny kokonu jsou někdy nasyceny sekrety vylučovanými ústy a impregnovány částicemi půdy a rostlinnými zbytky.

Většina pavučinových pavouků má kulovitý kokon, jeho tkáň je volná a nadýchaná, připomínající jemnou vatu. Někdy je na sypký materiál umístěn hustý vnější plášť. Samice Pisauga splete celý kulovitý kokon a navrchu zůstane malý otvor, kterým klade vajíčka. Vzhledem k tomu, že pavouci obvykle sedí na sítích břišní stranou nahoru, kladou vajíčka a v této poloze pletou kokon, který zavěšují na stonek nebo nit (obr. 37, 2, 3).

Husté zámotky, které spolehlivě ochrání snůšku, jsou typické v případech, kdy jsou umístěny mimo hnízdo nebo je hnízdo křehké. Když je hnízdo silné a dobře maskované, stěny kukly v něm umístěné jsou tenké a někdy jsou na stěně hnízda jen volné vlákna sítě, které drží vejce. Tenkostěnný kokon se obvykle vyrábí v případech, kdy jej samice hlídá nebo nosí. Počet kokonů připravených jednou samicí se mění, často je to jeden kokon, někdy několik, zřídka více než tucet.

Počet vajíček se pohybuje od 5-10 do několika stovek, méně často až 1000 (u některých Araneidae). Velikosti kokonů se obvykle pohybují od několika milimetrů do 1-2 cm Malý pavouček Telema tenella z pyrenejských jeskyní vytváří kokony o velikosti 2 mm, do každého umístí jedno vejce. Kokony velkých pavouků tarantule mají velikost malé mandarinky. Barva zámotku, pokud není maskována částicemi půdy, je často bílá, ale existují zámotky růžové, zlatožluté, zelené a pruhované.

Samice některých pavouků tvoří složitější zámotková hnízda. Hnízdo má tedy u Agroeca brunnea (čeleď Clubionidae) tvar uzavřeného skla a je připevněno stonkem ke stonku rostliny (obr. 37, 4). Je rozdělena na dvě komory, v horní jsou vajíčka a ve spodní jsou nějakou dobu vylíhnutí pavouci. Jakési kolektivní hnízdo si staví samice pavouka venezuelského Aganeus bandelieri, do něj umisťují své četné zámotky (obr. 38).

Péče o potomstvo je u pavouků velmi běžná a nejčastěji se projevuje v ochraně a péči o kokon. Samice hlídají své zámotky v sítích, norách nebo hnízdech. U mnoha toulavých pavouků a některých pavučinových pavouků nosí samice kokon s sebou, připevňují ho k arachnoidálním bradavicím nebo ho drží v chelicerech. Samice sklípkana zahřívá kokpit otáčením pod slunečními paprsky pronikajícími do nory.

Když se pavoučci vylíhnou, matka jim pomůže dostat se ven otevřením švu kukly. V období ochrany potomků samice většinou nic nežere, výrazně zhubne, stáhne se jí břicho. U některých druhů samice zemře dříve, než se mláďata vynoří, a její scvrklá mrtvola je nalezena poblíž kokonu. Obvykle po vylíhnutí mláďat z kukly se o ně samice již nestará, ale u některých pavouků mláďata vylezou na tělo matky a zůstanou na ní, dokud nelínají (čeleď Lycosidae apod.) nebo žijí pod její ochranou v hnízdo.

U pavouka Coelotes terrestris (čeleď Agelenidae) zůstávají mláďata v hnízdě déle než měsíc a během této doby třikrát línají. Matka chrání mládě před nepřáteli, své pavouky poznává tak, že je ohmatává pedipalpy. Pavouci jiných druhů stejné velikosti jsou zabiti nebo odehnáni. Matka krmí své potomky zabitou kořistí, zpracovanou trávicími šťávami, a pavouci žebrají o potravu tak, že se pavouka dotýkají předníma nohama a pedipalpy, dokud před ně nepoloží kořist.

Při vší rozmanitosti a složitosti péče o potomstvo je založena na instinktivním chování, jehož účelnost je za neobvyklých okolností narušena. Například, pokud je zámotek odebrán samici lykosida a nahrazen jiným předmětem stejné velikosti, tvaru a hmotnosti, pak tento neužitečný předmět nadále nosí. Je zajímavé, že pavouci „kukačky“ házejí své zámotky do hnízd jiných lidí a nechávají je v péči jiných druhů pavouků.

Obecně platí, že čím bezpečnější je hnízdo nebo kokon, tím slabší je instinkt chránit potomstvo. V případech, kdy osud potomků dobře zaručuje hnízdo nebo silný maskovaný zámotek, jsou většinou ponecháni bez péče samice. Líhnutí mláďat z vajec stejné snůšky probíhá víceméně současně.

Před vylíhnutím je embryo pokryto tenkou kutikulou; na základně pedipalpů se vytvářejí „vaječné zuby“, pomocí kterých se roztrhají vaječné membrány. Vylíhlý pavouk (obr. 40, 1) má tenké kryty, nediferencované přívěsky, je nehybný a nemůže se aktivně živit.

Žije ze žloutku zbývajícího ve střevech. Během tohoto žloutkového období vývoje, které se liší v trvání, zůstávají mláďata v zámotku a línají (u různých druhů jednou až třikrát). U většiny pavouků dochází k prvnímu svlékání ještě ve vejci, takže při vylíhnutí se kůže svlékání stáhne spolu s blánami vajíčka. Pavouci se stávají aktivnějšími a vylézají z kukly, ale obvykle zůstávají nějakou dobu spolu.

Pokud se dotknete takového shluku, který někdy obsahuje několik stovek pavouků, rozptýlí se po síti hnízda, ale pak se znovu shromáždí do hustého klubu. Brzy se pavouci rozptýlí a začnou žít sami. Právě v této době se u řady druhů mláďata rozptýlí na pavučinách vzduchem. Mladí pavouci vylézají na vyvýšené předměty a zvednutím konce břicha uvolní pavučinu. Při dostatečné délce vlákna, unášeného proudy vzduchu, pavouk opouští substrát a je na něm unášen (obr. 40, 2).

K rozptýlení mláďat dochází obvykle koncem léta a na podzim, ale u některých druhů na jaře. Tento jev je nápadný v krásných podzimních dnech „indického léta“. Obzvláště velkolepé jsou masivní podzimní lety pavouků v jihoruských stepích, kde někdy můžete vidět celé „létající koberce“ dlouhé několik metrů, složené z mnoha zamotaných sítí, vznášející se ve vzduchu. U některých druhů, zejména malých, se na webu usazují i ​​dospělé formy.

Pavouci mohou být vzdušnými proudy zvednuti do značných výšek a přepravováni na velké vzdálenosti. Jsou známy případy hromadného výskytu malých pavouků létajících na lodě stovky kilometrů od pobřeží. Usazení malí pavouci jsou svou stavbou a životním stylem podobní dospělým.

Usazují se na stanovištích charakteristických pro každý druh a zpravidla si od počátku vytvářejí doupata nebo pletou záchytné sítě, jejichž konstrukce je pro daný druh typická, s růstem je pouze zvětšují. Někdy se životní styl s věkem mění. Například mladé sklípkany vedou potulný denní životní styl, a když vyrostou, zavrtají si noru a stanou se aktivními v noci.

Počet svlékání během života se liší v závislosti na konečné velikosti těla. Malé druhy (5-6 mm) vytvářejí 4-5 svlékání, středně velké (8-11 mm) 7-8 svlékání a velké druhy (15-30 mm) 10-13 svlékání. Samci, kteří jsou menší než samice, mají také méně línání. Zakrslí samci některých druhů, vystupující z kukly, vůbec nelínají.

U velkých pavouků sklípkanů, kteří žijí několik let, se v dospělosti jednou až dvakrát ročně po každé hnízdní sezóně vyskytují svlékání. Celková délka života pavouků se velmi liší. Většina druhů dokončí svůj životní cyklus do jednoho roku.

Ve formách mírného klimatu vejce nebo mláďata obvykle přezimují v zámotku. Pohlavní dospělosti je dosaženo koncem léta a po nakladení vajíček dospělí pavouci umírají. V tomto případě je často pozorována podzimní a zimní diapauza, která se na podzim zastaví, přestože je v přírodě stále poměrně teplá, a obnoví se až příští jaro, po dlouhém zimním ochlazení vajec.

Mezi pavouky jižních, zejména tropických oblastí, je mnoho těch, kteří se mohou pravidelně rozmnožovat po celý rok. V závislosti na délce života dospělých jedinců na sebe generace buď plynule navazují, nebo se časově překrývají. To jsou také některé naše domácí formy, například Tegenaria (čeleď Agelenidae), které žijí několik let.

Nejodolnější jsou velcí pavouci sklípkani, kteří se dožívají minimálně 7-8 let a samice Eurypelma californica žila v zajetí i 20 let. Většina pavouků žije sedavě ve svých budovách – doupata a nástrahy, ale je také mnoho tuláků, kteří nemají stálé úkryty.

Život zvířat. Bezobratlí. Editoval řádný člen Akademie věd SSSR L. A. ZENKEVICH, nakladatelství Prosveshchenie, svazek 2