Co je uvnitř vemene?

Mléčná žláza (mastos) skotu – vemeno (glandula factifera, uber) – je velká, stěnová, mnohobuněčná, složitá alveolárně-tubulární žláza zevní sekrece, patřící mezi specializované apokrinní žlázy kůže. Orgán se skládá ze čtyř laloků, z nichž každý je dole zakončen bradavkou. Některé krávy mají dva, méně často čtyři, další laloky, obvykle nedostatečně vyvinuté, a proto jim chybí žlázová tkáň a strukový kanál (A.P. Studentsov et al., 1999). Pravá a levá polovina mléčné žlázy jsou od sebe odděleny závěsným vazem vemene. Pod kůží jsou pokryty povrchovou fascií, za kterou je vlastní fascie pokrývající žláznatou část vemene; rozděluje parenchym na čtvrtiny a oddělují malé laloky, které jsou zase obklopeny membránou pojivové tkáně. Obě poloviny a lalůčky vemene spolu přímo nekomunikují.

Vemeno se dělí na kraniální, levou a pravou laterální a kaudální plochu. Na kaudální ploše je „mléčné zrcadlo“ tvořené svislými záhyby kůže s lineárním tokem chlupů probíhajícím dorzálně. Kromě povrchů existuje základna přiléhající k břišní stěně; rozšířená část orgánu a dno je ventrální povrch, podél kterého probíhá střední rýha vemene zepředu dozadu. Struky jsou připevněny ke spodní části vemene. Kůže bradavek nemá žádné ochlupení, pot ani mazové žlázy. Mléčná žláza se tedy skládá ze stromatu a parenchymu. Stroma je kostrou pojivové tkáně orgánu. Pojivová tkáň stromatu se vyvíjí z mezenchymu. Procházejí jím míšní a autonomní sympatické nervy. Parenchym vemene tvoří žlázové alveoly a vylučovací vývody, tvořící v každé čtvrti vemene samostatný systém malých a středních vývodů, které splývají a tvoří velké vývodné vývody – mlékovody ústící do cisterny (obr. 2). Parenchym je specifická epiteliální tkáň, která se vyvíjí z epidermis kůže. Části žlázy mají tvar bublin, oválný nebo kulovitý, a některé mají tvar trubek. Sekreční oddělení se jednoduše nazývají alveoly (obr. 3). Stěna alveolárních trubic se skládá ze tří vrstev, různých původem a strukturou, ale funkčně úzce propojených. První vnitřní vrstvu alveolárních trubic představují laktocyty, které vylučují organické látky mléka: bílkoviny (kaseinogen, laktoalbumin, laktoglobuliny), mléčný cukr – laktózu a mléčný tuk. Tyto funkce plní Golgiho aparát, ribozomy a endoplazmatické retikulum. Voda, minerály, vitamíny, enzymy, imunoglobuliny přecházejí z krve do mléka beze změn (jejich množství je však jiné než v krvi). Obrázek 2 – Schéma struktury vemene krávy Obrázek 3 – Schéma struktury mléčných alveol: 1 – alveola pokrytá sítí kapilár; 2 — alveola v řezu; 3 – alveola s hvězdicovými buňkami umístěnými na něm; 4 – krevní cévy; 5 – pojivová tkáň; 6 – nerv; 7 – sekreční epiteliální buňky; 8 – alveolární mléko; 9 – vylučovací kanál Druhá vrstva alveolárních trubic, zvenčí přiléhající k laktocytům, jsou myoepiteliální buňky mezenchymálního původu, ve kterých leží laktocyty. Při kontrakci myoepiteliálních buněk vlivem hormonu oxytocinu přechází mléko z alveolárních trubic do malých vylučovacích kanálků. Syntetizují také neurotransmiter acetylcholin, který stimuluje syntézu mléka (spolu s dalšími látkami) a jeho odstraňování z koncových úseků. Podle A.A. Tkacheva et al. (2004) odhaluje lokální mechanismus regulace aktivity laktocytů.

Třetí vrstva alveolárních trubic, nejvzdálenější, je interalveolární intersticiální tkáň, představovaná nejtenčími vrstvami pojivové tkáně s nervovými vlákny, sítí kapilár a tukových buněk. V tukové tkáni se hromadí nejen tuk, ale také glykogen, který je důležitý při tvorbě mléka, protože se v případě potřeby mění na cukr, který je absorbován laktocyty, které jej přeměňují na laktózu. Druhou složkou parenchymu jsou vylučovací cesty – trubice různých průměrů a struktur: malé – alveolární mléčné kanály, střední – intralobulární mlékovody, velké kanály – mlékovody (průchody ústí do mléčného tanku), je přítomen mléčný tank v každé čtvrti vemene (u kořene bradavky je rozděleno kruhovým záhybem sliznice na horní (žlázový, s kapacitou cca. 500 ml) a nižší (mamilární, o objemu 20-25 ml). ve vemeni ve velkém množství Od bradavkového úseku cisterny ústí ven jedním otvorem (obr. 4). Vnitřní vrstva je sliznice – v nelaktační krávy. alveolární trubice jsou zhroucené, umístěné v určité vzdálenosti od sebe, epitel je tenký, lumen alveolárních trubic je prázdný nebo malý. U dojnic v laktaci se alveolární trubice skládají z krychlového epitelu. Během období aktivní sekrece se buňky zvětšují a alveoly jsou naplněny alveolárním mlékem. Epitel alveolárních trubic vylučuje všechny složky mléka. Tukové inkluze vznikají v bazální části buňky, přesouvají se k apikálnímu pólu, cestou se spojují ve velkou tukovou kapku a spolu s částí cytolemy a někdy i cytoplazmou se oddělují od buňky a vstupují do lumen alveoly (apokrinní metoda sekrece). Protein ve formě drobných zrnek opouští buňku pomocí merokrinní metody. Alveolární mléko se skládá z mléčných globulí (tukové kapičky obklopené membránou), cytoplazmatických globulí (útržky žlázových buněk, někdy s jádry), mléčných čepiček (tukové kapičky spolu s oblastmi cytoplazmy), blízkých buněk pojivové tkáně a mléčné plazmy obsahující mléčný cukr , sůl , kasein a další proteinové složky, voda (V.F. Vrakin et al., 2001). Obrázek 4 – Dudlík a nádrž na mléko krávy: 1 – základna bradavky; 2 – horní část nádrže na mléko; 3 – spodní část splachovací nádrže, zabírající většinu vsuvky; 4- záhyby a drážky na stěně nádrže; 5 – vstup do nádrže malých vylučovacích kanálů; 6 — vstup do systému velkých kanálů; 7 – svěrač bradavky Stroma je pojivová tkáňová kostra orgánu, tvořená pouzdrem s vrstvami (trabekulami) vybíhajícími z něj do orgánu. Žláza je tedy rozdělena na laloky, lalůčky a koncové úseky. Nervy, krevní a lymfatické cévy vstupují do orgánu s trabekulami; Pojivová tkáň stromatu se vyvíjí z mezenchymu. Procházejí jím citlivé míšní a vegetativní sympatické nervy (obr. 5).

Kravské vemeno je bohaté na krevní cévy (arteriální a žilní kapiláry), které tvoří hustou síť kolem každého alveolu. Mléčná žláza je úzce spjata s prací všech tělesných systémů a především s nervovým a endokrinním (A.I. Akaevsky, 1975; A.F. Klimov, A.I. Akaevsky, 2003). Velikost a tvar vemena včetně struků závisí na plemeni, věku, době laktace a fyziologickém stavu krávy (obr. 6, 7). Nejlepší jsou vanovité a miskovité tvary vemene. V tomto případě vanovité vemeno vyčnívá dopředu pod břicho a vyčnívá za boky, jejich délka je o 15 % i více větší než šířka, má velkou plochu a dobře se připevňuje k břichu. Miskovité vemeno má obvykle střední šířku a délku. Často se vyskytuje zaoblené vemeno, které má menší plochu připojení k pobřišnici a směrem ke dnu je zúžené, zatímco bradavky jsou přiblíženy k sobě. Kozí vemeno je špatně přizpůsobeno strojnímu dojení, má nedostatečně vyvinuté přední laloky a vysoce vyvinuté (klesající na dno) zadní laloky a bradavky. U krav s primitivním, nedostatečně vyvinutým vemenem jsou bradavky malé a navíc blízko sebe. Na produkci mléka má vliv i tvar vemene. Při výběru krav pro strojové dojení věnujte pozornost tvaru a délce struků. Délka bradavek je obvykle 6-9 cm (přední 8-9, zadní 6-7 cm). Měly by být široce rozmístěné, válcového nebo poněkud kuželovitého tvaru, normální délky a tloušťky. Chovatelé vyřazují krávy, které mají primitivní tvar vemene s nedostatečně vyvinutými struky a jsou špatně adaptované na strojové dojení. Obrázek 5 – Schéma umístění arteriálních, venózních, lymfatických cév a nervů vemene (A.P. Studenti): 1 – vnější spermatický nerv a vnější pudendální tepny a žíly; 2- podprahová lymfatická uzlina; 3 – eferentní lymfatické cévy vemene; 4 – zadní žíla základny vemene; 5 – tepna lymfatické uzliny; 6, 7, 10 a 11 – tepny a žíly nádrže na mléko; 8 – žilní plexus bradavky; 9 – kůže bradavky; 12- střední větev safény břišní; 13 – vnější a vnitřní větve safény břišní žíly; 14- přední tepna a žíla spodiny vemene; 15 – lymfatická uzlina. Obrázek 6 – Tvary vemene:

• 1 – ve tvaru vany; 2 – miskovitý; 3 – zaoblené, zúžené; 4 – koza;
• 5 – primitivní

Obrázek 7 – Tvar bradavek vemene krávy: 1 – válcový,

2 – kuželovité, 3 – rozšířené u základny, 4 – krátké, 5 – dlouhé

Mléčná žláza hospodářských zvířat – vemeno – uber (obr. 84) – velká, složitá, stěnová, alveolárně tubulární. Prase má více vemen. Skládá se ze 4-8 párů laloků ležících na ventrálním povrchu hrudníku a břišní stěny ve formě samostatných kopců podél bílé linie břicha. U skotu a koní je vemeno jednoduché – jeho laloky se spojily v jediný orgán umístěný v oblasti třísel mezi stehny. Skot a koně mají 4 laloky vemene, ovce a kozy 2. Rohatí mají Obr. 84. Kravské vemeno: а – ve tvaru misky, b – břišní koupání a в – femorální, г – „koza“; 1 – základ vemene;

2 – tělo; 3 – dno; 4 – bradavku; 5 – mléčné zrcadlo. Rýže. 85. Schéma struktury (A) a vývoje (B) kravské vemeno: a – základ vemene; b – tělo; v – dno; G – bradavku; 1 – kůže; 2 – povrchní a 3 – hluboké fascie; 4 – závěsný vaz; 5 – stroma vemene; 6 – lalůčky vemene; 7 – krevní cévy; 8 – lymfatické cévy; 9— nervy; 10 – alveolární trubice; 11 – mléčný kanál (potrubí); 12 – průchod mléka; 13 – žlázová cisterna; 14 – nádržka na struky; 15 – bradavkový kanálek; 16 – svěrač bradavky; 17 – myoepiteliální buňka; 18 – mléčný váleček; 19— rudiment bradavky; 20 — zátka keratinizovaných buněk. G U skotu má každý lalok vlastní bradavku. U koní a prasat je jeden struk spojen se dvěma laloky. kravské vemeno (obr. 85). Povrch vemene přiléhající k břichu se nazývá základ vemene. Kaudální složený povrch vemene – mléčné zrcadlo. Převážná část žlázy je тело vemeno, břišní část – dole vemeno Vemeno je pokryto kůží s potními a mazovými žlázami a řídkou jemnou srstí. Leží pod kůží povrchová fascie vemene, a pod ním hluboký – pokračování žluté břišní fascie s velkým množstvím elastických vláken. Hluboká fascie, sestupující z linea alba v podobě závěsný vaz, rozděluje vemeno na pravou a levou polovinu. Každá polovina se skládá ze dvou laloků: předního a zadního, které jsou od sebe nejasně odděleny. Každý lalok má svůj vlastní systém kanálků a vlastní bradavku, ve které se rozlišuje základna, tělo a vrchol. Pod hlubokou fascií se nachází pojivová tkáň kapsle, ze které se vrstvy pojivové tkáně rozšiřují do žlázy – trabekuly. Pouzdro a trabekuly tvoří kostru – stroma vemeno Nahromadění tukových buněk se v něm neustále nachází. Žlázová část – parenchym – tvořené epitelem, ze kterého jsou postaveny koncové úseky a systému vylučovací kanály žlázy. Trabekuly, pronikající mezi žlázové elementy parenchymu, rozdělují vemeno na plátky. V pojivové tkáni trabekul se k lalůčkům přibližují nervy, krevní a lymfatické cévy. Hlavní objem lalůčku se skládá z koncových částí – alveolové trubice, nebo alveoly, jehož epitel produkuje složky mléka. Každá alveolární trubice se proplétají nejtenčími intralobulárními vrstvami pojivové tkáně s nervy a cévami, které do nich zabíhají.

Alveolární trubice laktační mléčné žlázy (obr. 86) mají široký lumen vyplněný alveolárním mlékem. Alveolární stěna je tvořena jednovrstvým kubickým nebo sloupcovým epitelem. Buňky mají velká kulatá nebo oválná jádra, dobře vyvinuté cytoplazmatické retikulum a Golgiho aparát, velké množství mitochondrií a ribozomů. Na apikálním pólu směřujícím k alveolární dutině jsou mikroklky. V období akumulace sekretu se výška buňky zvětšuje, po vylučování klesá, neboť část její sekrece – tuk a okolní cytoplazma s přilehlým cytolemem – je apokrinní metodou z buňky odtržena. Ostatní složky mléka – sacharidy, bílkoviny – jsou z buňky odstraněny mikroapokrinní (s oddělením řezů mikroklků) nebo merokrinní metodou. Ne všechny alveolární buňky vylučují sekret ve stejnou dobu. Sekrece probíhá asynchronně. Každá buňka vylučuje všechny složky mléka. „g, Ch- Obr. 86. Histostruktura kravského vemena: A – během laktace; B – mrtvé dřevo; V – schéma struktury alveolární trubice; G- schéma submikroskopické struktury alveolárního epitelu u suché (b) a laktující (a) krávy: Já – lalok; 2 – interlobulární a 3 – intralobulární vrstvy pojivové tkáně; 4 – alveolární trubice; 5 – mlékovody; 6 – alveolocytové jádro; 7 – granulární endoplazmatické retikulum; 8 – Golgiho aparát; 9 – tuková vakuola; 10— proteinové granule; II – myoepiteliální buňka; 12 – krevní céva; 13 – tukové buňky; 14 – mléčné kameny. Vemenem proniká velké množství cév – větvení vnější pudendální tepna. Každý alveolus je propleten sítí kapilár. Alveolární mléko je z alveolární trubice odstraněno v důsledku kontrakce myoepiteliálních výběžků, které se tkají kolem terminálního úseku zvenčí jako koš. Z alveolů a alveolárních trubic vstupuje mléko vylučovací kanály – úzké trubičky tvořené jednovrstvým kvádrovým epitelem. Jejich průměr je menší než průměr alveolárních trubic. Intralobulární vylučovací kanály se spojují do interlobulárních vylučovacích kanálků – mlékovody, a ty zase splývají v krátké široké mléčné pasáže. Mlékovody jsou vystlány dvouvrstvým epitelem, viditelným pouhým okem a ústí dovnitř nádrž na mléko. V každém laloku vemene je nádrž na mléko. Jde o dutinu, jejíž velikost a tvar závisí na charakteru větvení vylučovacích cest. Nádržka laloku vemene přechází do strukové jímky, umístěné v bradavce. Ve stěnách mléčných kanálků, průchodů, cisteren jsou buňky hladkého svalstva, jejichž počet se zvyšuje, jak se kanálek ​​zvětšuje. Bradavka je svrchu pokryta kůží, ale na rozdíl od kůže vemena nemá (u krav a prasat) potní a mazové žlázy a chlupy a je zde mnoho nervových zakončení. Uvnitř bradavky je struková nádržka, která přechází v poměrně krátkou (0,5-2 cm) úzkou bradavkový kanálek (sinus). Kůže bradavky v oblasti otvoru bradavkového kanálku přechází do sliznice. Sliznice mamlárního vývodu je vystlána vrstevnatým dlaždicovým epitelem, zatímco sliznice cisterny bradavky je vystlána dvouvrstevným epitelem. V lamina propria sliznice tvoří krevní cévy pleteně. Ve stěně bradavky je hladká svalovina zastoupena čtyřmi vrstvami. V oblasti bradavkového kanálku tvoří vysoce vyvinutá prstencová vrstva svěrač bradavky.

U koně je bradavka spojena se dvěma laloky vemene, takže každá bradavka má 2 nádržky a 2 kanálky. Prase má 1-3 cisterny a stejný počet kanálků v každé bradavce. Tvar vemene krávy do jisté míry souvisí s užitkovostí zvířete. U vysoce produktivních krav a klisen má převážně tvar vany a misky. Nejběžnějším typem je kulaté a miskovité vemeno. Krávy a klisny s kozími vemeny jsou většinou neproduktivní. Změny vnitřní stavby vemene za různých fyziologických podmínek zvířete. Nejvyšší funkční aktivity dosahuje vemeno během laktace. V této době tvoří parenchym 70-80 % železné hmoty. Alveolární trubice mají široký lumen a vysoký epitel. Jsou těsně vedle sebe, odděleny jemnými vrstvami volné pojivové tkáně. Na konci laktace se velikost alveolů zmenšuje a intra- a interlobulární vrstvy volné pojivové tkáně ztlušťují. Tvoří se v něm shluky tukových buněk. V období sucha jsou alveoly zhroucené, jejich epitel je nízký, vrstvy pojivové tkáně jsou široké s velkými akumulacemi tuku. U starých a neproduktivních krav je stroma lépe vyvinuté ve srovnání s parenchymem, budovaným z hustší pojivové tkáně než u mladých a užitkových zvířat. U dobře živených zvířat se stroma zvětšuje v důsledku ukládání tuku – tučného vemene.